The role of vacuolar processing enzymes in programmed cell death in maternal tissues of the developing barley grain

Abstract

Kornentwicklung ist abhängig von Wachstum und Abbau. Letzterer wird vermittelt durch programmierten Zelltod (PCD). Spezifische Proteasen sind grundlegend wichtig für die Apoptose tierischer Zellen; entsprechende Gensequenzen sind in Pflanzen nicht vorhanden. Jedoch wurde ein vakuoläres Prozessingenzym (VPE) mit Caspase-1-ähnlicher Aktivität identifiziert. In Gerstenkörnern korreliert das Expressionsniveau des VPE4-Gens mit Caspase-1-ähnlicher Aktivität. Unterdrückung von VPE4 verzögert den Pericarp-Abbau und beeinflusst die Akkumulation von Speicherstoffen im Endosperm. Neben der Caspase-1-ähnlichen Aktivität wurden auch andere Caspase-ähnliche Aktivitäten unterdrückt, was auf eine Vernetzung der Funktionen im PCD hinweist. VPE2a, VPE2b und VPE2d Transkripte wurden in der nuzellaren Projektion lokalisiert. Die verminderte Akkumulation von Speicherstoffen bei VPE2-Suppression ist möglicherweise bedingt durch verminderten Assimilattransport. Der Transkriptionsfaktor MADS29 interagiert mit spezifischen Motiven des VPE2a- und des Jekyll-Promotors. Möglicherweise ist MADS29 ein PCD-Regulator in nuzellaren Geweben.

Cereal grain development depends on both growth and disintegration caused by programmed cell death (PCD). PCD is required for degeneration of maternal tissues and starchy endosperm. Special proteases play essential roles in animal cell apoptosis but they are absent in plants. Instead, vacuolar processing enzyme (VPE) is identified to exhibit caspase-1-like activity. Levels of barley VPE4 expression correlated with caspase-1-like activity and PCD in pericarp. VPE2a, VPE2b and VPE2d transcripts were localized in the nucellar tissues. VPE4 repression delayed pericarp degeneration and affected storage accumulation in endosperm. Not only caspase-1 like but other caspase-like activities were repressed indicating their co-involvement in PCD. VPE2a-VPE2d down-regulation also resulted in lower accumulation of storage products possibly due to hampered assimilate transport. The study has also demonstrated that the transcription factor MADS29 interacts with the specific promoter motifs of VPE2a and Jekyll genes indicating that MADS29 can be PCD regulator in nucellar tissues.