Brachychirotherium aus dem Coburger Sandstein (Mittlerer Keuper, Karn/Nor) in Nordbayern: Brachychirotherium of the Coburger Sandstein (Middle Keuper, Carnian/Norian) of Northern Bavaria

Abstract

BEURLEN (1950) stellte Brachychirotherium nach Funden von Tetrapodenfährten aus dem Coburger Sandstein auf und grenzte den Formenkreis aufgrund der besonderen Fuß- und Handform von den bis dahin bekannten Chirotherien ab. Das war der Erstnachweis eines neuen Ichnogenus im Sandsteinkeuper der Oberen Trias. In der vorliegenden Arbeit wurden das Originalmaterial von BEURLEN sowie weitere Funde aus dem Coburger Sandstein und anderen Horizonten des Sandsteinkeupers untersucht. Es handelt sich um Belegmaterial von Brachychirotherium begleitet von tridactylen Formen („Coelurosaurichnus") und lacertoiden Formen (Rhynchosauroides) auf insgesamt 138 Sandsteinplatten. Die Revision von Brachychirotherium ergab die emendierte Diagnose des Ichnogenus ausgehend vom Genotypus B. hassfurtense und der nahestehenden Ichnospezies B. thuringiacum sowie die Festlegung der jeweiligen Lectotypen. B. hassfurtense ist auf denTypushorizont, den Coburger Sandstein in Nordbayern beschränkt. B. thuringiacum kommt im Coburger Sandstein, im liegenden Blasensandstein in Südthüringen und im hangenden Unteren Burgsandstein in Nordbayern vor. Nach Messungen an 60 Fußausgüssen erweisen sich die Kreuzachse sowie die Proportionen der Zehengruppe 1-IV als maßgebliche Artkriterien. Die erstmalige Anwendung der Landmark-Analyse auf Tetrapodenfährten ergibt für Brachychirotherium Hinweise auf eine erweiterte ichnospezifische Differenzierbarkeit. Das sind Ansätze für weiterführende Studien zur Ichnologie von Tetrapoden mit Hilfe der Landmark-Analyse. Die vorliegende Arbeit ist insofern auch ein möglicher Ansatz zur Analyse der Trias-Chirotherien unter neuen Vorzeichen. Von den bisher 12 unter Brachychirotherium aus der Trias bestimmten Arten sind für das Ichnogenus nur die vier aus der Oberen Trias morphologisch signifikant: B. hassfurtense, B. thuringiacum, B. parvum und B. eyermani. Das bestätigen weitere Nachweise, welche aus der Passaic Formation und der Chinle Group in Nordamerika unter Brachychirotherium sp. sowie aus der Molteno Formation in Südafrika unter anderen Namen beschrieben worden sind. Für eine Deutung der Erzeuger stehen nach wie vor Pseudosuchia in der engeren Wahl, allerdings ohne nähere Präferenzen.

After discoveries of tetrapod tracks from the Coburger Sandstein, BEURLEN ( 1950) introduced Brachychirotherium, for which the track-forms appear separate from the hitherto known chirotherians by their particular morphology of pes and manus. This was the first record of a new ichnogenus from the Sandsteinkeuper of the Upper Triassic. The present study deals with the original specimens of BEURLEN, and additional material of the Coburger Sandstein and other horizons of the Middle Keuper. On the 138 track-bearing sandstone slabs, Brachychirotherium is associated with tridactyl tracks ("Coelurosaurichnus"), and lacertoid tracks (Rhynchosauroides). The emended diagnosis of Brachychirotherium concerns principally the genotype, B. hassfurtense, and the near related ichnospecies B. thuringiacum, together with the establishment of the lectotypes for both. B. hassfurtense is restricted to the type horizon, the Coburger Sandstein, B. thuringiacwn is recorded from the Coburger Sandstein, from the underlying Blasensandstein of Southern Thuringia, and from the lower Burgsandstein of Northern Bavaria. As a result of the measurements of 60 pes tracks, the cross-axis, and the proportion of the digit groups 1-IV are the most significant criteria for the ichnospecies. The first application of the landmark analysis to discriminate tetrapod tracks points to additional possibilities for the differentiation of ichnospecies within Brachychirotherium. This is, moreover, a working hypothesis for possible progress in the taxonomy of the tetrapod ichnology with the methods of the landmark analysis. This paper could be an hypothesis for the analysis of the Triassic chirotherians along new lines. From the former twelve determined ichnospecies of Brachychirotherium from the Lower to Upper Triassic, only the four ichnospecies of Upper Triassic age are morphologically significant: B. hassfurtense, B. thuringiacum, B. parvum and B. eyermani. This significance is confirmed by records from the Passaic Formation and from the Chinle Group in North America published under Brachychirotherium sp., and by specimens described under different names from the Molteno Formation in South Africa. The interpretation of the trackmakers now concerns, as before, the Pseudosuchia, but without special preferences.