Response to “On the evolution of the tymbalian tymbal organ: Comment on “Planthopper bugs use a fast, cyclic elastic recoil mechanism for effective vibrational communication at small body size” by Davranoglou et al. 2019”

Abstract

ZUsammenfassung: Kommunikation über Vibrationssignale in der Gruppe der Spitzkopfzikaden (Hemiptera: Fulgoromorpha) ist allgegenwärtig, doch war der zugrundeliegende Mechanismus bis zu einem kürzlich erschienenen Artikel von Davranoglou et al. (2019) unbekannt. In diesem Beitrag werden die funktionelle Morphologie, die Biomechanik des Verhaltens und die systematische Verbreitung eines weitverbreiteten Vibrationsmechanismus´ beschrieben, den die Autoren als Schnapporgan („snapping organ“) bezeichneten. Der Mechanismus dieses Schnapporgans unterscheidet sich prinzipiell von den einzigen vergleichbaren Vibrationsorganen innerhalb der Hemipteren, nämlich den Trommelorganen (Tymbal) der Singzikaden (Cicadidae, Cicadomorpha). Kurz nach der Veröffentlichung argumentierten Hoch et al. (2019), dass es „unnötig, wenn nicht sogar irreführend“ wäre, diesen Mechanismus als „snapping organ“ zu bezeichnen und führten aus, dass dieses vielmehr als tymbalähnliches Trommelorgan mit Schnappmechanismus („tymbalian tymbal organ with snapping mechanism“) bezeichnet werden sollte. Diese Bezeichnung bezieht sich auf die „Tymbalia“-Hypothese von Wessel et al. (2014), der zufolge alle bekannten abdominalen Vibrationsorgane der Hemiptera Modifikationen eines abdominalen Vibrationsorgans darstellen, das im letzten gemeinsamen Vorfahren der Fulgoromorpha, Cicadomorpha und Heteropterodea vor 300 Mio. Jahren vorhanden war. In unserem Beitrag zeigen wir, dass die Kriterien, die Wessel et al (2014) verwendeten, um das tymbalähnliche Trommelorgan zu definieren, auf fehlerhaften segmentalen Zuordnungen der Schlüsselmuskulaturen beruhen. Die „Tymbalia“-Hypothese muss daher neu evaluiert werden. Desweiteren zeigen wir, dass die von Davranoglou et al. (2019) verwendete Terminologie der Muskulatur dem Standard in diesem Forschungsgebiet entspricht und liefern morphologische Hinweise, die unsere Interpretation der Schnapporganmuskulatur als Muskulatur und nicht als Skolopoidalorgane unterstützen. Wir treten daher dafür ein, dass an der Unterscheidung zwischen den Schnapporganen der Fulgoromorpha und den Tymbalen bzw. tymbalähnlichen Organen der Cicadomorpha aus biomechanischen Gründen festgehalten werden sollte und halten es bestenfalls für verfrüht – und schlimmstenfalls für falsch –, das „snapping organ“ als “tymbalian tymbal organ” zu bezeichnen, solange die „Tymbalia“-Hypothese nicht formal mit Hilfe kladistischer Methoden getestet worden ist.

Summary: Vibrational communication is ubiquitous in planthoppers (Hemiptera: Fulgoromorpha), but its mechanism remained unknown until a recent paper by Davranoglou et al. (2019) describing the functional morphology, behavioural biomechanics, and systematic distribution of a widespread vibrational mechanism that they termed a “snapping organ”. The mechanism of the snapping organ differs fundamentally from the only comparably well-known vibroacoustic organs of Hemiptera – the tymbal organs of cicadids (Cicadomorpha). Shortly after, Hoch et al. (2019) argued that it was “unnecessary, if not misleading” to call the mechanism a snapping organ, which they asserted should instead be identified as a “tymbalian tymbal organ with snapping mechanism”. This identification refers to the “Tymbalia” hypothesis of Wessel et al. (2014), who proposed that the known abdominal vibroacoustic organs of Hemiptera represent modifications of an abdominal vibrational organ hypothesised to have been present in the last common ancestor of Fulgoromorpha, Cicadomorpha, and Heteropterodea over 300mya. Here, we demonstrate that the criteria that Wessel et al. (2014) used to define the tymbalian tymbal organ are based on segmental misidentifications of the key muscles. The “Tymbalia” hypothesis is therefore in need of re-evaluation. We further demonstrate that the muscle terminology used by Davranoglou et al. (2019) is standard in the field, and provide morphological evidence that supports our identification of all of the snapping organ muscles as muscles, and not as scolopidial organs. We suggest that the distinctions between the snapping organs of Fulgoromorpha and the tymbals and tymbal-like organs of Cicadomorpha should be maintained on biomechanical grounds, and conclude that it would be at best premature – and at worst false – to describe the snapping organ as a “tymbalian tymbal organ” until the “Tymbalia” hypothesis has been tested formally using cladistic methods.