Grundlagen zur Analyse von Artbildungsprozessen in der Gattung Hordeum L. - (kumulativ)

Abstract

In der vorliegende Arbeit werden Artbildungsprozesse in der Gattung Hordeum L. und Ursachen für ihre unterschiedliche Geschwindigkeit in einzelnen monophyletischen Gruppen und verschiedenen Regionen des Verbreitungsgebietes der Gattung analysiert. Dazu wurde mittels Durchflusszytometrie die Genomgrößenevolution der Gattung Hordeum in einem phylogenetischen Rahmen analysiert (Kap. 3.1). Auf der Basis von mehr als 800 Sequenzen der trnL-trnF Region aller 31 Hordeum-Arten wurde die Chloroplastenvariation der gesamten Gattung untersucht (Kap. 3.2). Am Beispiel von H. marinum mit ihren beiden Unterarten wurden mit Hilfe von Chloroplasten-, ökologisch-klimatischen Daten und der heutigen Verbreitung potentielle Ursachen für die Entstehung neuer Taxa aufgedeckt (Kap. 3.3). Die Ergebnisse der Genomgrößenanalyse zeigten, dass, anders als in der Literatur postuliert, innerhalb naheverwandter Linien sowohl DNA-Gewinn als auch -Verlust auftreten kann. Die intraspezifischen Genomgrößenschwankungen (~ 3 %) erwiesen sich als sehr gering, während diskontinuierliche Genomgrößenänderungen dagegen oft mit (Unter-) Artgrenzen assoziiert waren. Die Entstehung neuer Arten ist meist mit einer reduzierten effektiven Populationsgröße verbunden, was die Fixierung neuer Genomgrößen erleichtert. Die Analyse der Chloroplastenvariation in der gesamten Gattung legt die Ursachen für die unterschiedlichen Speziationsraten in einzelnen monophyletischen Gruppen und verschiedenen Regionen des Verbreitungsgebietes der Gattung offen. In der Alten Welt sorgten weitreichende Extinktionen von Hordeum-Population, sehr wahrscheinlich während der Eiszeit, für die Stagnation der Artbildung und die heute beobachtete geringe Artenzahl. Die beobachteten Muster der Chloroplastenvariation in der Neuen Welt sind dagegen mit einer großen und ständig weiter gewachsenen effektiven Populationsgröße kompatibel. Hier wurde tatsächlich eine erhöhte Speziationsrate postuliert, deren Ursachen einerseits wiederholte Fernausbreitungsereignisse, andererseits aber auch ökologische Adaption innerhalb einzelnen Artengruppen ist. Die Ergebnisse der Chloroplastengenealogie verdeutlichen weiterhin, dass die Kenntnis der Chloroplastenvaribilität und -verteilung innerhalb der gesamten Gattung notwendig ist, um Fehlinterpretationen phylogeographischer Daten einzelner Arten zu vermeiden. Die phylogeographische Studie in H. marinum belegt, dass die beiden heute existenten Unterarten allopatrisch in unterschiedlichen Eiszeitrefugien entstanden. Die Chloroplastenvariabilität weist dabei auf sehr unterschiedliche Populationsgeschichten in Form verschieden starker bottlenecks und variabler Wiederausbreitungsgeschwindigkeiten für beide Unterarten hin. Die heutige sympatrische Verbreitung beider Unterarten wird als sekundärer Kontakt infolge der nacheiszeitlichen Wiederausbreitung gedeutet.

This study contributes to the knowledge of speciation events in the barley genus Hordeum L. Reasons for unequal speciation rates in different monophyletic groups and geographic regions were analysed. Therefore the nuclear genome size evolution of the genus was studied in a phylogenetic framework by flow cytometry (chapter 3.1). Based on more than 800 sequences of the trnL-trnF region the chloroplast variation of the entire genus was ascertained (chaper 3.2). Considering as example H. marinum with its two existing subspecies causes for formation of new taxa were assessed using chloroplast-, eco-climatic data and the present distribution of the taxa. The analysis of ancestral genome sizes based on the phylogeny of the genus revealed lineages with decreasing and with increasing genome sizes. The measurement of genome size revealed low intraspecific genome size variation (~3%) among individuals and accessions from single species, but discontinuous changes were associated with (sub)species boundaries. Genome size changes during or shortly after speciation events would be consistent with an often reduced effective population size in newly arising species, promoting rapid fixation of genome size changes. The analysis of the chloroplast variation revealed reasons for unequal speciation rates in different monophyletic groups and geographic region within the genus. Within the Old World species far reaching extinction of Hordeum populations, probably during the ice ages, caused the slowdown of speciation and the recent low species number. On the other hand, within the New World species the observed pattern of chloroplast variation is compatible with a large and constantly growing effective population size. Here an increased speciation rate was postulated caused by repeated long distance dispersals and ecological adaptation within certain species groups. The results of this chloroplast genealogy further point out that the knowledge of the chloroplast relationships within the genus is indispensable to prevent misinterpretation of phylogeographic data of single Hordeum species. The phylogeographic study of H. marinum supports an allopatric origin of the two existing subspecies in different ice ages refugia. The chloroplast variation revealed conspicuously different population histories caused by bottleneck events and variations in the rate of recolonisation after Pleistocene population decrease. The extant sympatric occurrence of both subspecies in parts of the Mediterranean region is interpreted as a result of secondary contact after Holocene range expansion.