The study of prediction through unexpected stimulus omission in adults and children

Abstract

Rather than passively receiving sensory input, the brain seems to actively predict the world around us, utilizing errors in these predictions to learn. Such top-down predictions have a substantial impact on the brain's processing of sensory input and have been suggested to play a crucial role in cognitive development. However, studying prediction in the brain is challenging due to the influence of confounding factors associated with bottom-up stimulus processing. To avoid such confounds, this thesis takes a relatively underexplored approach, examining the brain's response to the unexpected omission of a stimulus. This approach minimizes the influence of bottom-up input and enables analysis of brain activity that can only reasonably be explained by prediction. This thesis includes four studies, three in adults and one in both 6–8 year old children and adults, which used either electroencephalography or pupillometry as a measure of cognitive processing. Omission responses were elicited using action-effect couplings, where button presses were paired with the presentation of a stimulus that was occasionally omitted. The responses to these occasional omissions were compared to a physically identical motor control setting, where any differences in activity were considered prediction-related activity. Several key findings emerged from this research. First, omission responses are not only triggered by specific but also by unspecific sound predictions, suggesting a more flexible system than previously assumed. Second, the consistent pattern of omission responses seen in auditory studies results in analogous responses in the somatosensory modality, in line with current models of prediction in the brain. Third, pupillometry can be used to observe an omission response resulting from action-effect couplings, with similar elicitation across the auditory and somatosensory modality. Fourth, despite immature sound processing, children exhibit auditory omission responses that are remarkably similar to those of adults, consistent with the assumed central role of prediction in development. Overall, this thesis systematically demonstrates that the omission response is an appropriate, reliable, and sensitive tool to study prediction in the brain. Additionally, an omission approach may be especially suitable for investigating prediction in the developing brain. Findings contribute to the general understanding of neural mechanisms that underlie prediction and are discussed within the broader framework of deviance detection.

Anstatt nur passiv auf sensorische Reize zu reagieren, scheint das Gehirn aktiv Vorhersagen über unsere Umgebung zu treffen und Fehler in diesen Vorhersagen für Lernprozesse zu nutzen. Solche Top-Down-Vorhersagen haben einen erheblichen Einfluss auf die Verarbeitung des sensorischen Inputs im Gehirn und spielen eine entscheidende Rolle in der kognitiven Entwicklung. Die Auswirkung konfundierender Faktoren, die mit der Bottom-Up-Stimulusverarbeitung verbunden sind, stellt jedoch eine Herausforderung für die Untersuchung von Vorhersagen des Gehirns dar. Um solche Konfundierungen zu vermeiden, verfolgt diese Arbeit einen relativ neuen bzw. bisher vernachlässigten Ansatz und untersucht Reaktionen des Gehirns auf das unerwartete Ausbleiben eines Stimulus. Dieser Ansatz minimiert die Einwirkung von Bottom-Up-Einflüssen und ermöglicht die Analyse von Hirnaktivitäten, die auf Vorhersageprozesse zurückgeführt werden können. Diese Arbeit umfasst drei Studien mit Erwachsenen sowie eine Studie mit sowohl 6-8-jährigen Kindern als auch Erwachsenen, die Elektroenzephalographie oder Pupillometrie als Maß für kognitive Verarbeitung verwenden. Auslassungsreaktionen wurden durch unerwartete Handlungskonsequenzen ausgelöst, indem ein an einen Tastendruck gekoppelter Stimulus überraschend ausblieb. Die Reaktionen auf dieses gelegentliche Ausbleiben des Reizes wurden mit einer Motorkontrollbedingung verglichen, wobei Unterschiede in der Hirnaktivität als vorhersagebezogene Aktivität betrachtet wurden. Aus dieser Forschung ergaben sich mehrere wichtige Erkenntnisse. Erstens werden Auslassungsreaktionen nicht nur durch spezifische, sondern auch durch unspezifische Vorhersagen einer auditiven Handlungskonsequenz ausgelöst. Dies weist auf ein flexibleres System hin als bisher in der Literatur angenommen. Zweitens wurde das konsistente Muster von Auslassungsreaktionen in der auditiven Modalität auch in der somatosensorischen Modalität beobachtet, was im Einklang mit aktuellen Modellen zu Vorhersagemechanismen im Gehirn steht. Drittens kann die Pupillometrie genutzt werden, um eine Auslassungsreaktion aufgrund von Handlungskonsequenzen zu beobachten, wobei eine ähnliche Auslösung in der auditiven und somatosensorischen Modalität erkennbar wird. Viertens zeigen Kinder trotz sich noch entwickelnder auditiver Verarbeitungsmechanismen Auslassungsreaktionen, die bemerkenswert ähnlich zu denen von Erwachsenen sind, was mit der Annahme einer zentralen Rolle von Vorhersagemechanismen in der Entwicklung übereinstimmt. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen konsistent, dass die Auslassungsreaktion ein geeignetes, zuverlässiges und sensibles Instrument zur Untersuchung von Vorhersagemechanismen im Gehirn ist. Darüber hinaus ist dieser Ansatz geeignet, um Vorhersagen im sich entwickelnden Gehirn zu untersuchen. Die Ergebnisse tragen zum besseren Verständnis der neuronalen Mechanismen bei, die Vorhersagen zugrunde liegen, und werden im Rahmen eines breiteren Konzepts der Detektion von Veränderungen in der Umgebung diskutiert.