Chirotherien und Grallatoriden aus der Unteren bis Oberen Trias Mitteleuropas und die Entstehung der Dinosauria

Abstract

In der Trias von Thüringen und Nordbayern ist die frühe Evolution und Diversifikation der Archosaurier in Richtung Dinosaurier mit den Fährtenformen Chirotherium, Rotodactylus, Sphingopus, Parachirotherium, Atreipus und Grallator in einer vergleichsweise vollständigen Folge von mindestens 12 Fährtenhorizonten vom Mittleren Buntsandstein über die Randfazies des Muschelkalks bis in den Mittleren Keuper dokumentiert. Das entspricht dem Zeitabschnitt vom Olenek bis zum Nor. Dies und die paläogeographische Lage der Vorkommen am Rand des Böhmisch-Vindelizischen Massivs belegt eine kontinuierliche Faunenfolge. Mit den jeweiligen Fährtenassemblages können auch die zahlreichen weiteren in Europa und Nordamerika bekannten Vorkommen korreliert werden. In der Morphologie der Hand- und Fußeindrücke sowie in dem Fährtenmuster sind im Verlauf der Trias signifikante Tendenzen zu Tridactylie und Bipedie reflektiert. Durch die enge Relation der Fährtenmerkmale zu den Synapomorphien der Ornithodira, Dinosauriformes und Dinosauromorpha erweisen sich die Ichnotaxa als Belege dersukzessiven Schwestergruppen der Dinosauria. Das Stadium früher Dinosauria ist im Karn mit Grallator erreicht. Die Taxonomie der Fährtenformen wird kritisch diskutiert. Einerseits gelten bisher bipede Fährten und tridactyle Eindrücke als ichnotaxonomische Kriterien, obwohl sie bis zu einem bestimmten Grade nur von der Gangart und nicht anatomisch kontrolliert sind. Andererseits sind gerade Bipedie und Tridactylie Schlüsselmerkmale bei der Entstehung der Dinosauria. In dieBetrachtung sind auch Chirotherien einbezogen, weil bei diesen Fährten der Crurotarsi einige Merkmale der dinosauroiden Tridactylie und die Tendenz zu Bipedie konvergent herausgebildet worden sind. Chirotherium barthii erweist sich in diesem Kontext als ideale Basisform sowohl der Ornithodira als auch der Crurotarsi.

The early evolution and diversification of archosaurs leading to dinosaurs is recorded from Triassic deposits of Southern Thuringia and Northern Bavaria with the ichnotaxa Chirotherium, Rotodactylus, Sphingopus, Parachirotherium, Atreipus, and Grallator in a comparatively complete sequence of 12 track horizons. The horizons extend from the Middle Buntsandstein through the border facies of the Muschelkalk up through the Middle Keuper, with age equivalents of Olenekian into the Norian. The stratigraphy documents, in combination with the palaeogeographic distribution along the Bohemian-Videlician High, a continuous faunal sequence. Significant track assemblages can be correlated to several ichnofaunas known from Europe and North America. Manus and pes print morphology and trackway patterns show significant tendencies towards tridactyly and bipedalism during the Triassic. Close correlation can be made between footprint and trackway morphology and synapomorphies of Ornithodira, Dinosauriformes, and Dinosauria. Therefore, ichnotaxa can be interpreted as documenting succeeding sister groups of the Dinosauria. The first stage of early dinosaurs is realized in the Carnian with Grallator. A criticalconcern is the taxonomy of the track morphs, because the degree to which bipedalism and tridactyly are expressed in the trackways is to some extent controlled by trackmaker gait, and bipedalism and tridactyly are key characters in the origin of the dinosaurs. Chirotherians are included in the analysis because in these prints and trackways, which were presumably made byCrurotarsi, several characters of dinosauroid tridactyly and tendencies toward bipedalism appear to be developed in a convergent or parallel manner. In particular Chirotherium barthii appears in this context as an ideal ancestor of both the Ornithodira and the Crurotarsi.