Die Rolle des Pulvinars bei der Verarbeitung von Distraktoren und visueller Suche

Abstract

The pulvinar nucleus of the thalamus located on the posterior part oft the thalamus is hypothesized to play an important role in visual attentional processing by coordinating the signal flow in and between cortical areas. This nucleus has widespread reciprocal connections with cortical und subcortical brain regions of the attentional network. In fact, the connectivity of the pulvinar includes cortical all areas of the ventral and dorsal visual pathway, all sensory areas representing other modalities, as well as connections to the prefrontal cortex and the superior colliculi. Despite the long history of research in animals and in the human, the precise role of the pulvinar in attentional selection is still heavily debated. Different models have been proposed including that the pulvinar is involved in thalamic enhancement circuit in selective attention (LaBerge, 1990), that the pulvinar control the cortical routing (Oelshausen et al., 1993), serves as a blackboard (Tsotsos, 2011), replicates cortico-cortical interactions (Shipp, 2003) or regulates the cortico-cortical transmissions to integrate the visual information in a flexible behavioral context (Saalmann and Kastner, 2009). For a mechanistic understanding the role of the pulvinar in attentional processing, it is important to clarify the exact cognitive and perceptual functions the pulvinar is subserving. One influential proposal is that the pulvinar subserves shifts of visual spatial attention. A different proposal is that that the pulvinar modulates the filtering of distractor information. At present, the relation between these possible operations and their relative importance in the pulvinar remains unresolved. The following work addresses this issue in two fMRI experiments by directly contrasting these proposals. To this end, a visual search paradigm is used that allows to dissociate neural activity (measured as modulation of the BOLD response) reflecting shifts of attention from activity underlying distractor filtering. The results of the reported experiments together suggest that the pulvinar primarily subserves distractor filtering, and not so much the operation of shifting attention. Distractor filtering is associated with strong activity enhancements in dorsal and ventral regions of the pulvinar as well as with co-activations in early visual cortex areas including the primary visual cortex. The present observations indicate that distractor filtering is the preponderant attentional operation subserved by the pulvinar, presumably by virtue of a modulation of processing in visual cortical areas where spatial resolution is sufficiently high (primary visual cortex) to separate target from distractor input.

Das Pulvinar, im posterioren Teil des Thalamus gelegen, hat umfangreiche reziproke Verbindungen zu kortikalen und subkortikalen Bereichen des Gehirns. Viele der Areale im frontalen, parietalen, temporalen und okzipitalen Kortex, sowie auch subkortikale Strukturen wie die Colliculi superior oder das Corpus Geniculatum Lateralis sind mit der Verarbeitung visueller Informationen assoziiert. Es wird angenommen, daß das Pulvinar eine zentrale Rolle bei der attentionalen Modulation der Verarbeitung visueller Information im Kortex einnimmt. Unterschiedliche Modelle deuten darauf hin, dass das Pulvinar Einfluss auf das kortikale Routing hat (Olshausen et al, 1993), eingebunden in den thalamischen Verstärkungskreislauf der selektiven Aufmerksamkeit ist (‚thalmic enhancement circuit‘, LaBerge, 1990), die kortiko-kortikalen Interaktionen repliziert (Shipp, 2003), als Informationstafel dient (Tsotsos, 2011) oder die kortiko-kortikalen Transmissionen der visuellen Informationen im flexiblen verhaltensrelevanten Kontext reguliert (Saalmann und Kastner, 2009). Trotz intensiver Untersuchungen konnte die genaue Funktionalität bisher nicht geklärt werden jedoch deuten umfangreiche Arbeiten auf zwei mögliche attentionale Mechanismen hin. Im ersten Modell soll das Pulvinar eine Rolle bei der räumlichen Orientierung der Aufmerksamkeit (shifts of attention) spielen. Beim zweiten Modell soll das Pulvinar bei der Modulation und Filterung von Distraktorinformationen involviert sein. Die hier vorgelegte Arbeit versucht mit Hilfe von fMRT-Experimenten diese beiden Möglichkeiten direkt zu kontrastieren. Hierzu wird ein hierarchisches visuelles Suchparadigma verwendet welches erlaubt, den Prozess der Filterung von Distraktorinformation von der räumlichen Orientierung des Aufmerksamkeitsfokus zu dissoziieren. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigten, dass das Pulvinar vor allem für das Filtern von Distraktorinformationen relevant ist, was sich durch Aktivierungen in dorsalen und ventralen Bereichen des Pulvinars darstellt. Die räumliche Orientierung des Aufmerksamkeitsfokus war dagegen mit keinerlei Aktivierung im Pulvinar verbunden. Überdies findet sich beim Filtern von Distraktorinformation eine Koaktivierung in frühen visuellen Arealen, insbesondere im primären visuellen Kortex V1. Kontrollexperimente zeigen, dass diese Aktivierungen nicht mit der Diskrimination des Zielreizes sondern mit der Filterung der Distraktorinformationen einher gehen. Das Pulvinar spielt somit eine wichtige Rolle bei der selektiven Aufmerksamkeit in Bezug auf die Distraktorfilterung. Die Koaktivierung von Pulvinar und frühen visuellen Arealen primären visuellen Kortex unterstützt die Kernannahme einer Reihe von Modellen, die eine koordinierende Rolle des Pulvinars beim interkortikalen Informationstransfer vorschlagen.