The impact of polyandry and drifting on the genotypic composition of heneybee (Apis millifera L.) colonies

Abstract

In dieser Arbeit wurde die genotypische Komposition von 63 Völkern der Honigbiene (Apis mellifera L.) mit Hilfe der DNA Microsatellitentechnik analysiert. Die erhobenen genetischen Daten von insgesamt 3058 Individuen wurden zur Analyse von zwei Verhaltensweisen verwendet, die entscheidend die Verwandtschaftsstruktur der Kolonien beeinflussen können: die Polyandrie der Königin und der Verflug von Arbeiterinnen und Drohnen. Es konnte eine hohe Variabilität der Polyandrie bei Apis mellifera gezeigt werden. Für natürlich gepaarte A. m. carnica Königinnen wurde eine Variationsbreite von 1-28 Paarungen pro Königin nachgewiesen. Signifikante Unterschiede in der Paarungshäufigkeit wurden zwischen Königinnen gefunden, die sich auf Inseln ohne Drohnen (6.45 ± 4.2), auf Inseln mit Drohnen (13 ± 1.14) oder auf dem Festland gepaart hatten (18.06 ± 1.08). Für die Paarung der Honigbiene ungünstige klimatische Gegebenheiten auf den Inseln sind dabei wahrscheinlich von Bedeutung. Meine Ergebnisse für die Drohnen freie Insel zeigen, daß erfolgreiche Paarungsflüge über größere Strecken offenes Wasser möglich sind, die in Kombination mit großer Entfernung zu Drohnen produzierenden Völkern die Paarungshäufigkeit signifikant erniedrigen. Es konnte kein signifikanter Zusammenhang zwischen dem Phänotyp der Kolonien und der Höhe der Polyandrie gefunden werden. Die Hypothesen zur Evolution der Polyandrie fordern einen positiven Beitrag zur Produktivität auf der Ebene der Kolonie. Es konnten nur schwache, nicht signifikante Trends in diese Richtung gefunden werden. Der Verflug der Drohnen war höher als der Verflug der Arbeiterinnen. Die Ein- und Auswanderung verflogener Tiere war für Drohnen aber nicht für Arbeiterinnen korreliert. Es bestand kein Zusammenhang zwischen der Aus- oder Einwanderung von Drohnen und Arbeiterinnen einzelner Kolonien, was darauf hindeutet, daß unterschiedliche, u.U. Kasten spezifische Erkennungs- bzw. Adoptionsmechanismen von Bedeutung sind. Es konnte kein signifikanter Einfluß des Verflugs auf der Ebene des Phänotyps der Gastkolonien gefunden werden. Gleichfalls bestand kein Zusammenhang zwischen der Paarungshäufigkeit der Königin und der Höhe des Verflugs. Die Analyse zu den Modellen der Nestgenossenerkennung läßt daher vermuten, daß "foreign label rejection" bei Honigbienen unwahrscheinlich ist. In dieser Studie wurde erstmalig die DNA Microsatelliten Technologie für Fragen der Bienenzucht angewandt. Ein Zuverlässigkeitstest wurde für eine potentielle Belegstelle auf der Insel Baltrum durchgeführt. Der Test zeigte, daß kontrollierte Paarungen auf Baltrum nicht garantiert werden können, da Paarungen der Baltrum Königinnen mit Drohnen vom Festland nachgewiesen wurden. Interaktionen mit den benachbarten Inselbelegstellen Langeoog und Norderney waren jedoch unwahrscheinlich. Die im Vergleich zu den benachbarten Belegstellen signifikant geringere Paarungshäufigkeit der Baltrum Königinnen zeigte, daß die Paarungsbedingungen auf der drohnenfreien Insel als erschwert zu werten sind. Für die Beurteilung der Sicherheit einer etablierten Belegstelle Baltrum im Routinebetrieb ist jedoch eine erneute Überprüfung mit einer ausreichenden Anzahl an Drohnenvölkern erforderlich. Der Paarungserfolg auf den Inselbelegstellen Langeoog und Norderney, auf den Landbelegstellen Gramschatzer-Wald und Königswald und auf den Gebirgsbelegstellen Rachel-Diensthütte und Hochgrat. wurde über die Paarungshäufigkeit der Königin erfaßt. Die geringere Paarungshäufigkeit der Königinnen auf den Inselbelegstellen war nicht auf die Anzahl der Drohnenvölker zurückzuführen. Die Zuverlässigkeit des Prüfhofs Schwarzenau wurde getestet. Der Verflug der Arbeiterinnen war deutlich geringer als in früheren Untersuchungen von kommerziellen Bienenständen. Die Arbeiterinnen bevorzugten nicht reziprok ihre jeweiligen Heimatvölker. Der geringe Arbeiterinnen- sowie der hohe Verflug der Drohnen zeigten keinen signifikanten Effekt auf die Erhebung der Leistungsdaten. Unverwandte Königinnen können jedoch die Ergebnisse verfälschen, da gezeigt wurde, daß untersuchte Prüfgruppen unverwandte Königinnen enthielten. Dies läßt vermuten, daß Fehler bei der Königinnenaufzucht auftraten. Für die in dieser Arbeit verwendeten DNA Microsatelliten wurde ein Zuverlässigkeitstest unter Zuhilfenahme einer künstlich besamten Königin durchgeführt. In einem Doppelblindversuch konnten die 10 für die Besamung verwendeten Drohnen in der Arbeiterinnennachkommenschaft der Königin nachgewiesen werden. Da auch kein sichtbares Mutationsereignis gefunden wurde, scheint das bei Honigbienen angewendete Verfahren ähnlich zuverlässig zu sein wie in der forensischen Medizin.

The genotypic compositions of 63 queenright honeybee colonies (Apis mellifera L.) were evaluated using DNA microsatellites. The genotypes of 3058 individuals were used to analyse two honeybee behaviours which have an important impact on the intracolonial relatedness: the polyandry of the queens and the drifting of worker and drone honeybees. A range of 1 to 28 observed paternities was found for colonies headed by naturally mated honeybee (Apis mellifera carnica L.) queens. This clearly shows the high intraspecific variance for queen mating frequency. Significant differences in the level of polyandry were found between queens which were mated on a North Sea island without supply of drone colonies (6.45 ± 4.2), queens which were mated on islands (13 ± 1.14) and queens which were mated on the mainland (18.06 ± 1.08). The results indicate that queens on the drone-free island mated with drones from the nearby mainland with mating conditions more difficult than usual on an island mating apiary. Queens mated on islands showed significant lower mating frequencies compared to queens which were mated on the mainland. The different climatic conditions between island and the mainland are the most parsimonious explanations for the lower mating frequency of isle-mated queens. The impact of polyandry on the level of the colonial phenotype was weak and in no case significant. The hypotheses for the evolution predict positive effects of polyandry on the level of the colony phenotype. Only, non significant trends in the predicted direction were found. Since the drifting of drones and workers was simultaneously studied I could evaluate and compare the levels of emigrating and immigrating workers and drones. Drones emigrate and immigrate significant more frequently than workers. The immigration and emigration of drones was significantly correlated but not of workers. Moreover, there were no significant correlations between immigration or emigration of workers and drones. This indicates that the adoption/rejection mechanism by the guard bees may be different between drones and workers. There was no correlation between the number of queen matings and the immigration and emigration of workers and drones. Therefore the foreign label rejection model for nestmate recognition could be rejected but not the other models. No significant impact of the drifting of drones and workers on the phenotype of honeybee colonies was found. This indicates that drifting of drones and workers did not substantially affect colony levels of infestation with the ectoparasitic mite Varroa jacobsoni. Likewise, drifting had no or only weak effects on colony honey yields, since the drifting of workers was reduced due to apiary layout. DNA analyses were also used to test the reliability of procedures involved in selective honeybee breeding. A reliability test for the potential honeybee mating area Baltrum was performed. The test shows that controlled matings on island mating apiaries laying within the maximum combined mating flight range of queens and drones can not be guaranteed. Successful mating flights of queens over open water must have been occured although the next available source of sexual mature drones was at least 5.4 km away. Matings between the Baltrum queens and drones from the mainland have been found. Interactions with the neighbouring established mating apiaries Langeoog and Norderney were unlikely. The mating success on the island mating apiaries Langeoog, Norderney, on the low land apiaries Gramschatzer-Wald and Königswald, on the highland mating apiary Rachel-Diensthütte and on the isolated high mountain station Hochgrat was assessed. A lower mating success was found on the two island mating apiaries compared to the other mating apiaries. The number of drone colonies at a mating apiary above a treshold of 10 colonies showed no significant effect on queen mating frequency. The reliability of the performance apiary Schwarzenau was tested. Drifting of workers was distinctly lower in Schwarzenau than in previously studies of commercial apiaries. Moreover, drifting has no significant influence on evaluating performance data at Schwarzenau. However, unrelated queens could seriously distort results because one of the tested breeding lines was identified to include unrelated queens. This indicates errors in queen rearing management. The reliability of the employed DNA microsatellite technique was tested using a queen which was instrumentally inseminated with the semen of 10 drones. In a double blind test 10 patrilines and no visible mutational events were found indicating that this technique used for honeybees is as reliable as it is in forensic medicine.