Molecular genetic analysis of reproductive dominance hierarchies in the honeybee colony (Apis mellifera L.)

Abstract

Soziale Insekten sind durch eine reproduktive Arbeitsteilung charakterisiert. Damit verbunden ist die Ausprägung von morphologisch unterschiedlichen Kasten (Arbeiterinnen, Königinnen). Besonders deutlich ist die Kastendifferenzierung bei der Honigbiene Apis mellifera L. Man geht davon aus, dass die Kastendifferenzierung durch die unterschiedliche Fütterung der Larven hervorgerufen wird, also einem rein umweltbedingten Einfluss. Die funktionell sterilen Arbeiterinnen sind teilweise in der Lage ihre Ovarien zu entwickeln und parthenogenetisch Eier zu legen. In Anwesenheit der Königin ist dies jedoch nicht der Fall, da die Königin durch eine Vielzahl von Pheromonen die Ovarentwicklung der Arbeiterinnen unterdrückt. Des weiteren kannibalisieren Arbeiterinnen von anderen Arbeiterinnen gelegte Eier ("worker policing"). Reproduktiv aktive Arbeiterinnen entwickeln aus der Sicht ihrer Physiologie und des Verhaltens recht königinnenähnliche Merkmale. Besonders stark ausgeprägt sind diese Merkmale bei Arbeiterinnen der Kap Honigbiene, A. m. capensis Esch. Arbeiterinnen dieser in Südafrika beheimateten Subspezies der westlichen Honigbiene können sehr schnell ihre Ovarien entwickeln, produzieren sehr königinnenähnliche Pheromone und sind in der Lage parthenogenetisch diploide (weibliche) Nachkommen zu erzeugen (= Thelytokie). Durch gezielte Kreuzungsexperimente konnte die genetische Grundlage der unterschiedlichen Parthenogenesetypen analysiert werden. Ein einzelnes Gen (theytoky, th) verursacht die thelytoke Parthenogenese, wenn die Arbeiterinnen homozygot an diesem Locus sind. Durch Bioassays mit Arbeiterinnen unterschiedlicher Parthenogenesetypen konnte demonstriert werden, dass andere Merkmale der reproduktiven Dominanz (Pheromonproduktion, Ovarentwicklung) ebenfalls durch das th-Gen (pleiotrop) beeinflusst werden. Das Gen konnte mit Hilfe von über 500 Mikrosatelliten Markern im Genom kartiert werden. Es befindet sich auf Chromosom 13. Neun Kandidatengene wurden identifiziert, von denen eines ein Transkriptionsfaktor (grainy head, grh) ist. Da der allelische Zustand des th-Gens einen starken Einfluss auf die Ausprägung von königinnenähnlichen Merkmalen hat, scheint es doch eine genetische Komponente in der Kastendetermination zu geben.

Social insects are characterised by a reproductive division of labour. Associated with is the establishment of morphological differing castes (workers, queens). In honeybees, Apis mellifera L., the caste differentiation is most obvious. Caste determination is achieved by differential larval nutrition, a strict environmental factor. Workers are functionally sterile and are able to develop their ovaries and parthenogentically lay eggs. This does not occur in presence of the queen, since queens suppress the ovarial development of workers by a suite of pheromones. Moreover, workers cannibalise worker-laid eggs (worker policing). Reproductive workers develop queen-like phenotypes with respect to physiology and behaviour. These traits are expressed to a high extent in workers of the Cape honeybee, A. m. capensis Esch. Workers of this South African subspecies of the Western honeybee may develop their ovaries rapidly, produce queen-like pheromonal secretions and are able to parthenogenetically lay diploid (female) offspring (= thelytoky). By means of crossing experiments the genetic basis of differing types of parthenogenesis were analysed. A single gene (thelytoky, th) causes thelytokous parthenogenesis, when workers are homozygous for this gene. Using workers of displaying different types of parthenogenesis in bioassays it was shown, that other characters of reproductive dominance (production of pheromones, ovarial development) are affected by the th-gene via pleiotropy. This gene was mapped in the genome using more than 500 microsatellite markers. The gene is located on chromosome 13. Nine candidate genes were identified, one of them a transcription factor (grainy head, grh). Since the allelic condition at the th-gene is crucial for the expression of queen-like characters it seems that there is a strong genetic component in caste determination.