Six-rowed spike 4 (Vrs4) regulates spike architecture and lateral spikelet fertility in barley (Hordeum vulgare L.)

Abstract

Der Blütenstand der Gerste trägt drei blühende Ährchen auf jeder Ährchenstufe (ein zentrales plus zwei seitlichen Ährchen). Der Reihentyp der Gerstenähre wird durch die Fruchtbarkeit/Fertilität der seitlichen Ährchen bestimmt. Varietäten mit sechsreihigen Ährchen haben fruchtbare seitliche Ährchen, während die seitlichen Ährchen in zweireihigen Gersten steril sind. Bisher wurden zwei Loci isoliert, die den Reihentyp der Gerste bestimmen: Six-rowed spike 1 (Vrs1) und Intermedium-C. In der vorliegenden Studie wurde ein neuer Locus,Vrs4 durch genetische Kartierung und Mutantenanalyse isoliert und charakterisiert. Vrs4 entspricht dem Gerstenortholog des Maisblütenstandsgens, RAMOSA2 (RA2). Vrs4 Mutanten zeigen Fruchtbarkeit der seitlichen Ährchen und eine Nichtdeterminierung des Blütenstandes. Expressionsanalysen durch mRNA in situ Hybridisierung und Microarrayanalysen zeigen, dass Vrs4 (HvRA2) den Reihen-/Zeilentyp durch Wechselwirkungen mit Vrs1 (HvHOX1) reguliert. Möglicherweise wird auch SISTER OF RAMOSA3 (HvSRA3), eine putative Trehalose-6-phosphat Phosphatase im Trehalosestoffwechsel, durch Vrs4 reguliert. HvSRA ist wahrscheinlich an der Determination des Blütenstandes beteiligt. Obwohl RA2 in Gräsern evolutionär sehr konserviert ist, scheinen die nachgeschalteten Zielgene von RA2 in Gerste und möglicherweise auch in anderen Triticeae-Arten modifiziert worden zu sein.

Barley inflorescence (spike) bears three one flowered spikelets at each rachis internode (one central, two lateral spikelets). Fertility of the lateral spikelets gives row-type identity to barley. Six-rowed spikes have fertile lateral spikelets whereas the lateral spikelets in two-rowed barley are sterile. So far, two loci governing the row-type were isolated that are Six-rowed spike 1 (Vrs1) and Intermedium-C. Present study reports the isolation of Vrs4 by genetic mapping and mutant analysis. Vrs4 underlies a barley ortholog of the maize inflorescence architecture gene RAMOSA2 (RA2). vrs4 mutants showed lateral spikelet fertility and spikelet indeterminacy. Expression analyses through mRNA in situ hybridization and microarray showed that Vrs4 (HvRA2) controls the row-type through Vrs1 (HvHox1). Vrs4 may also regulate SISTER OF RAMOSA3 (HvSRA), a putative trehalose-6-phosphate phosphatase involved in trehalose-6-phosphate homeostasis, implicated to control spikelet determinacy. Expression data illustrated that, although RA2 is conserved among different grass species, its down-stream target genes appear to be modified in barley and possibly other species of tribe Triticeae.