Structure and regulation of centromeres in mono‐ and holocentric chromosomes - [kumulative Dissertation]

Abstract

Die Regulation und Organisation von zwei unterschiedlichen Zentromertypen (mono- und holozentrisch) wurden in Pflanzen studiert. Erstere sind durch eine distinkte und in der Ausdehnung beschränkte Zentromerverteilung gekennzeichnet, wohingegen letztere eine nahezu chromosomweite Zentromerverteilung zeigen. Trotz der auffällig unterschiedlichen Zentromerverteilung zwischen mono- und holozentrischen Spezies ist die zentromerische Funktion konserviert zwischen Organismen. Daher könnten Studien der Organisation und Regulation von mono- und holozentrischen Chromosomen sowohl Unterschiede als auch Gemeinsamkeiten aufzeigen, welche zum Verständnis der Zentromerbiologie beitragen könnten. Die Genomorganisation sowie das Verhalten von holozentrischen Chromosomen während der Mitose und Meiose wurden in der Pflanze Luzula elegans untersucht. Die erhaltenen Daten suggerieren i) eine distinkte Architektur holozentrischer Chromosomen gekennzeichnet durch eine longitudinale zentromerische Furche entlang der Schwesterchromatiden mit Ausnahme an den Chromosomenden, ii) eine umgekehrte Reihenfolge des meiotischen Chromosomsegregationsprozesses, dass heißt eine Reduktionsteilung als erste und eine Äquationsteilung als zweite meiotische Teilung (invertierte Meiose), und iii) eine unterschiedliche Genomorganisation im Vergleich zu Arten mit monozentrischen Chromosomen. In Arabidopsis thaliana wurde die transkriptionelle and post-translative Regulierung des zentromer-spezifischen Histons H3 (cenH3) studiert. Dabei konnte gezeigt werden, dass cenH3 i) vornehmlich in teilungsaktiven Geweben exprimiert wird, ii) durch E2F Transkriptionsfaktoren reguliert wird und das diese Regulation zwischen Organismen konserviert zu sein scheint, sowie iii) in seinem N-terminalen Bereich post-translativ von AtAurora Kinasen phosphoryliert wird.

The regulation and organization of two different types of centromeres (mono- and holocentric) were studied in plants. Whereas in the first case a distinct size-restricted centromere distribution is found, the latter one shows an almost chromosome-wide centromere distribution. Despite the strikingly different centromere distribution between mono- and holocentric species, centromeric function is conserved between organisms. Therefore, studies of the organization and regulation of holo- and monocentric chromosomes might provide understanding both conserved and diverged features of centromere biology. The genome organization as well as behaviour of holocentric chromosomes during mitotic and meiotic divisions was studied in the plant species Luzula elegans. The obtained data suggest i) a distinct holocentric chromosome architecture characterized by a longitudinal centromeric groove along each sister chromatid except at chromosome ends, ii) an inverted order of the meiotic chromosome segregation process, i.e. an equational first and a reductional second meiotic division (inverted meiosis), and iii) a different genome organization in comparison to species with monocentric chromosomes. In Arabidopsis thaliana the transcriptional and post-translational regulation of the centromere-specific histone H3 (cenH3) was studied. The data suggest that cenH3, i) is preferentially expressed in dividing tissues, ii) is regulated by E2F transcription factors, which might be conserved between organisms, and iii) is post-translationally phosphorylated by AtAurora kinases in its N-terminal tail.